Le equazioni di Nernst e gli effetti delle radiazioni sul corpo umano

Le equazioni di Nernst e gli effetti delle radiazioni sul corpo umano

Riprendiamo, ora, il concetto della differenza di potenziale che sussiste ai capi della membrana. Normalmente il citoplasma è elettronegativo rispetto al mezzo extracellulare; la differenza di potenziale elettrico attraverso le membrane plasmatiche delle cellule a riposo è chiamata potenziale transmembranoso di riposo. Questo risulta avere un ruolo chiave nell’eccitabilità delle cellule muscolari e nervose, proprio in virtù di quei meccanismi di funzionamento di cui fin qui discusso.

Le equazioni di Nernst sono uno strumento attraverso il quale è possibile esprimere la tensione di equilibrio quando viene fornito un rapporto di concentrazione. Tale equilibrio può essere definito anche dall’equiparazione del potenziale elettrochimico su entrambi i lati della membrana.

Le equazioni che verranno qui proposte derivano da due concetti di base che riguardano il flusso ionico: il risultato dell’applicazione di un campo elettrico e il risultato di un moto causato dalla presenza di un gradiente. In elettrostatica, il potenziale elettrico Ф in un punto P generico è definito come il lavoro che è necessario compiere perché una carica positiva unitaria possa essere mossa dalla posizione di riferimento O verso P. Se il potenziale di riferimento è Ф0 e quello del punto P, ФP, il lavoro richiesto sarà:

W=Q(ФP-Ф0)

dove W è il lavoro, misurato in Joule su moli [J/mol], Q è la carica, misurata in Coulomb [C] mentre Ф è il potenziale ed è misurato in Volt [V].

Il campo elettrico è definito dalla forza che esso esercita sull’unità di carica. Se una unità positiva di carica si muove da un punto di riferimento O verso una posizione generica A, il lavoro fornito contro la forza del campo elettrico sarà:

dW=-E∙ds;

da cui risulta che:
ф p=ф 0=dW=-E∙ds

Utilizzando, ora, la formula di Taylor
ф p=n=0∞fnan!x-an
otteniamo: ф p=ф 0+ dфds+…

da cui si deduce che più P si vicina a O, più è possibile trascurare gli ordini successivi al primo. Il primo termine differenziale di questa espressione altro non è che la derivata direzionale di Ф lungo la direzione s. In virtù delle proprietà vettoriali del gradiente, è possibile esprimere il potenziale come:

ф p-ф 0=
ф ds

Si può dedurre, quindi, che:
E=- ∆Φ

Questa relazione risulta valida anche nell’ambito di problemi fisiologici. La densità di corrente J ed il campo elettrico, ovviamente, E sono, infatti, legati per mezzo della legge di Ohm:

J= σ E=-σ ∆Φ

in cui σ rappresenta la conducibilità media della corrente di conduzione e J non è altro che la densità di corrente di conduzione misurata in [A/m2].

Noi siamo interessati a capire quali sono i comportamenti di quegli ioni presenti, come già detto, su entrambi i lati della membrana e che derivano da un’organizzazione in elettrolita. È noto che il flusso, che sarà qui considerato per unità di superficie e di tempo, risultante dall’applicazione di un campo elettrico è in diretta dipendenza dalla resistenza elettrica, a sua volta funzione della mobilità caratteristica della specie ioniche in esame. Così, il flusso ionico sarà:

Jke= -μkzkzkck∆Φ

in cui Jkeè il flusso ionico dovuto al campo elettrico [mol/(cm2 s)], μkè la mobilità ionica [cm2/(V∙s)], zkzk è il segno del flusso, zk è la valenza dello ione mentre ck è la concentrazione ionica [mol/cm3].

L’altro principio a cui risponde il potenziale in questo tipo di problemi, è quel processo di diffusione di cui la legge di Fick è una formulazione qualitativa:
JkD= -Dk
ck

in cui JkD è il flusso ionico dovuto alla diffusione [mol/(cm2∙s)] Dk è la costante di diffusione di Fick, ovvero la costante di diffusione [cm2/s], mentre
ck è la concentrazione ionica [mol/cm3]. Ci si rende subito conto che il segno “-” indica che il moto avviene nel senso del decremento della concentrazione.
La costante di Fick, quindi, mette in relazione la “forza” dovuta al fenomeno della diffusione con il conseguente flusso. Allo stesso modo la mobilità mette in relazione con l’intensità, o forza, del campo elettrico, il medesimo flusso. Risulta evidente quindi la connessione μk e Dk e questa relazione fu ottenuta da Nernst ed Einstein:

Dk= μkRTzkF

in cui T è la temperatura assoluta K, R la costante dei gas e ha valore 8,314 [J/(mol∙K)]

Sfruttando questa relazione, è possibile riscrivere la densità di corrente per la specie ksima ed ottenere:

Jk=JkD+Jke=-DkzkF
ckzkF+ckRT
ф
nota come equazione di Nernst-Planck, che descrive, il flusso della specie in esame sotto l’influenza del gradiente di concentrazione e del campo elettrico. Possiamo riscrivere questa equazione nel seguente modo:

Jk=-μkRTzkzkF
ck+zkzkckμkF∇ф
Valutiamo ora questo risultato all’equilibrio. In queste condizioni non vi è alcun flusso e, quindi, la densità di corrente ionica della specie k–sima risulta nulla:
Jk=0=-DkzkF
ckzkF+ckRT
ф
che può essere riscritta come:

ck=-ckzkFRT
ф

Dividendo entrambi i membri per ck, si ottiene una equazione che è possibile integrare tra la regione interna alla cellula (i) a quella esterna (o):

iodckck=-iozkFRTdф

L’integrale di questa equazione è pari a:

lnci,kco,k=-zkFRT (ф o-ф i)

Quindi, per un anione o un catione monovalente (ovvero ioni elettricamente carichi che presentano, rispettivamente, un eccesso di carica negativa, dovuto ad acquisto di un elettrone, o positiva, dovuto alla cessione di un elettrone), il potenziale transmembranoso dovuto ad una carica isolata vale:

Veqk=-RTzkFlnci,kco,k

dove Veqk=ф o-ф i è la tensione di equilibrio per la specie ionica Kthsima ai capi della membrana, detta tensione di Nernst, R è sempre la costante dei gas, zk è la valenza dello ione, F è la costante di Faraday, pari a 9,649∙104 [C/mol].
Alla temperatura di 27°C (273+27 [K]), per esempio, si ha:

KTF =8.314 x 30096487 =25.8 mV.

Infine, consideriamo l’equazione che viene utilizzata nello studio della fisiologia della membrane per determinare il potenziale di equilibrio attraverso la membrana cellulare considerando l’intervarietà di ioni presenti, ovvero Na+, K+ e Cl-. Questa equazione è nota come equazione della tensone di Goldman-Hodgkin-Katz:

Veq=-RTFlnPK+K+i+PNa+Na+i+PCl-Cl-iPK+K+o+PNa+Na+o+PCl-Cl-o

Di seguito vengono riportati alcuni valori del potenziale rilevati attraverso l’utilizzo di un simulatore sviluppato da Michael Branch. Tutte le simulazioni sono state effettuate alla temperatura di 37°C, ovvero (273+37) K, e per i valori di concentrazioni indicate nelle tabelle.

L’indice completo degli articoli relativi alla tesi di laurea sulla interazioni e sugli effetti delle radiazioni sul corpo umano, è disponibile qui

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